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呼吸作用
種子發芽及後續幼苗的生長,皆需要能量的維持,以及細胞基質的供應。種子所儲存的澱粉、脂質及蛋白質雖然少部份放在胚軸,但是大部份還是存在於遠離胚根、胚芽的儲藏組織,而且大都緊密地包裹在膜球之內,因此並非發芽早期的能量來源。發芽早期通常是利用胚軸的游離養分。
當胚根突出種殼胚芽也開始生長後,不但消耗更多的能量,而且伴隨著新細胞的不斷形成,建構細胞的材料需求更大,此時種子原來的少量簡單養分已經用完,因此需要將大分子養分分解並且運送到分生組織,來提供所需。因此種子發芽後期及幼苗生長的生化活動,不外巨分子的分解、運送、重新合成,以及養分經由呼吸作用氧化而釋出能量。
種子吸水之後開始活化,以便進行發芽的各種代謝作用,這些代謝作用包括核酸、蛋白質的合成以及細胞的生長等,皆需要能量,因此呼吸作用在種子發芽中佔相當重要的地位。種子發芽過程呼吸代謝作用的研究雖多,但常侷限在少數幾種作物種子上,有時更只是部份器官的深入研究。
呼吸作用的基本路徑
生物體吸收氧,來把養料分解成水與CO2釋放出去,同時把氧化作用所釋出的能量,經由氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 的作用,儲存在高能量的ATP分子上;這就是所謂的呼吸作用。呼吸作用提供的ATP是許多酵素的作用所需能量的來源。
有兩種方式來簡單地測量呼吸作用,一是測量氧氣的吸收,一是測量二氧化碳的釋放。若同時測定兩種氣體的交換量,則可以將二氧化碳釋放量除以氧氣吸收量。可以得到呼吸商(respiratory quotient, RQ)。
在氧氣沒有限制的情況下,由呼吸商的大小,可以推測呼吸作用基質的大概。例如以脂質為呼吸基質,則RQ 小於1,以澱粉為基質,則接近於1。RQ 大於1表示種子在進行某種程度的無氧呼吸。由於種子含有各種成份,在發芽初期,種子內的氧氣又常不足,因此所測定的RQ值是綜合的表現,不一定能由之正確地推測呼吸作用實際所消耗的基質。
呼吸作用主要的生化途徑為醣解作用(glycolysis)以及三梭酸循環(tricarboxylic acid cycle);磷酸五碳糖路線(pentose phsophate pathway)是另一個消耗葡萄醣的重要生化途徑。醣解作用是在細胞質內將一個六碳的葡萄糖轉化成兩個雙碳的pyruvate,同時釋出兩個CO2。
這是在氧氣存在下,若為無氧呼吸(即發酵),則醣解作用產生乙醇或乳酸,而每分子的葡萄糖只能產生兩個ATP。在有氧狀態下,兩個pyruvate進入粒線體,轉化成轉化成兩個acetyl-CoA,然後經由三梭酸循環完全氧化,化成CO2及水各兩個。Acetyl-CoA進入三梭酸循環後經過一連串的氧化還原作用,先將碳鍵上的能量儲存在還原態的NADH,NADH的能量經由粒線體內膜上的一連串的電子傳遞鏈 – 由細胞色素(cytochrome)組成 – 轉移給ADP形成ATP,自己再氧化成NAD;最後一個細胞色素氧化酶將電子及氫離子轉給氧,形成水分子。
磷酸五碳糖路線(pentose phosphate pathway,PPP)則是將含有磷酸根的葡萄糖(G-6-P)經由脫氫酶G-6-P DH以及6-PG(6-phosphogluconate) DH的作用,釋出一個CO2,並形成兩個NADPH,所剩下的五碳酸則進入各種合成、代謝路徑。還原態的NADPH可以提供一些大分子特別是脂肪酸合成所需的能量。五碳酸等中間產物則是核酸或木質素等的基本成分,對於新細胞的形成有所助益,因此PPP對於成長中的分生組織而言是相當重要的。