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Osborne(1924) 依照種子蛋白蛋的溶解將之分成四大類。這種分類法雖不夠周延,但至今仍無有取代的歸類方法。這四種分別為:
(1)水溶性蛋白質(albumin),可溶於水或稀的中性緩衝液,遇熱凝結。這類蛋白質通常為酵素。
(2)鹽溶性蛋白質(globulin),不溶於水,但可溶於鹽溶液(例如0.4M之NaCl),遇熱較不易凝固。
(3)鹼溶性蛋白質(glutelin),不溶於水,但可溶於稀的鹼或酸溶液。
(4)醇溶性蛋白質(prolamin),可以溶於70–90%的乙醇,但不溶於純水。
這四種蛋白質出現在種子內之比例因植物之不同而有很大的差異。例如鹼溶性及醇溶性蛋白質通常存在禾榖類種子,在雙子葉種子中較少出現(表 )。
表,種子蛋白質的組成份
各類蛋白質佔總蛋白質的百分比
作物
玉米 4
高粱 6
小麥 9
玉米(opaque-2) 25
燕麥 11
水稻 5
豌豆 40
南瓜 ---
92
---:少量
鹼溶性蛋白質在不同禾榖種子有不同的名稱,例如小麥為 glutenin ,水稻為 oryzenin,大麥為 hordenin ,玉米為 zeanin 。
醇溶性蛋白質僅存在禾穀與禾草種子當中,在玉米則稱為 zein,大麥為 hordein,小麥為 gliadin。
鹽溶性蛋白質以存在雙子葉植物之種子為主,豆科尤富之,在花生者為 arachin,在豇豆者為 vignin,在花生者為 arachin,在大豆者為 glycinin 。燕麥的主要貯藏性蛋白質也是鹽溶性蛋白質。
大豆的水溶性蛋白質稱為 legumlin ,水稻的水溶性蛋白質稱為 ricin,小麥者為triticine 。
儲藏性蛋白質的構造相當複雜,是oligomeric,經過溫和的萃取方法處理,可以分開成兩團以上的次級單位。每個次級單位再由一些polypeptides所組成;每一條polypeptides又是由許多氨基酸組合而成的高分子。每個次級單位的蛋白質分子之間之間靠著disulfide bonding、氫鍵、離子鍵等方式連接組成。整個蛋白質的次級單位團,可利用電泳分析法區分開來,此為以電泳法進行品種鑑定的基礎。
表, 一些豆類種子鹽溶性儲藏蛋白質的次級單位
作物 平均沉澱係數(S) 平均質量(kDa)
名稱
蠶豆 7
11 - 14
150
328
vicilin
legumin
大豆 7 - 8
12
160
330
conglycinin
glycinin
菜豆 6.5 - 7.5
11
150
340
glycoprotein I
glycoprotein II
苜蓿 7
11
150
360
alfin
medicagin
豌豆 7 - 8
12 - 13
186
360
vicilin
legumin
11S 和 7S 蛋白質各皆由數團次級單位所組成。這些次級單位經分解後,呈縣酸性或鹼性,可用電泳法來區分。以 Vicia sativa 為例,其 legumin 可分為 6團分子量約24,300的次級單位,4個約37,600者,及2個約32,000者,總計其legumin分子量約為360 kDa。
11-12S 蛋白質之各個次級單位具有頗多類似的性質,顯示legumin 甚為均質,polypeptides之間由disulfide bond來連接;相反的,vicilin的各次級單位性質差異較多;一般而言,7S蛋白質含有3至5團次級單位,其分子量在23 kDa至56 kDa之間,整個vicilin分子之重量約為140 - 200 kDa,較 legumin為低;7S蛋白質通常完全不含氨基酸cystein,因此也沒有disulfide bond的連接。
禾穀類蛋白質
除了燕麥之外,禾穀類種子蛋白質的主要成分為鹼溶性蛋白質或醇溶性蛋白質。例如水稻種子蛋白質約80﹪為鹼溶性蛋白質,而玉米則醇溶性蛋白質高可達 55﹪,鹼溶性蛋白質約佔 39﹪。燕麥種子這兩種蛋白質較低,但有 56﹪為鹽溶性蛋白質。水稻和大麥的鹽溶性蛋白質含量佔其總蛋白質量約10﹪,而玉米則不含有鹽溶性蛋白質。
Lysine 是一種必需氨基酸,人類和其他動物不能自行合成,必需仰賴食物。禾穀類醇溶性蛋白質所含有的 lysine含量頗低(表 ),蛋白質品質較差。
玉米含甚多的醇溶性蛋白質(特稱 zein )。因此整個穀粒的 lysine 含量相對地降低,影響其品質。目前已有突變體 Opaque-2 ﹑Floury-2 ,這些突變體所含的 zein較低,而 鹼溶性蛋白質和水溶性蛋白質較高,因此其營養品質得以改善;不過含有高lysine基因的玉米產量常不高,無法為農民所接受。燕麥由於鹽溶性蛋白質含量甚高,因此就蛋白質的品質而言,居主要禾穀類種子第一位,水稻則次之。
不同的蛋白質,可能不均勻地分佈於種子的不同部位。以小麥為例,糊粉層所含蛋白質之氨基酸組成分,就有別於胚乳者。例如 lysine 以及arginin 的含量皆高出胚乳者3倍,而 glutamine 的比例則較胚乳者小。就鹽溶性蛋白質而言,在水稻、燕麥、小麥等,類似菽豆類的11S蛋白質主要存在胚乳,而類似7S者則多出現於胚及胚乳最外緣的糊粉層。水稻糊粉層則富於水溶性蛋白質。
禾穀類種子蛋白質的成份與其品質關係相當大。小麥磨成麵粉,麵粉中的麵筋(gluten)其中約70%即是gliadin及glutenin所混合而成,二者的比例影響麵筋的性質,即麵粉的彈性與延展性;剩下的30%為澱粉與脂質。
蛋白顆粒
Hartig 在1855年由油籽分離出含有蛋白質的顆粒,他稱這種顆粒稱為 aleurone grain (糊粉粒)。現代的術語則稱之為蛋白顆粒(protein body)。蛋白顆粒是種子貯藏性蛋白質的主要所在,除了貯藏性蛋白質之外,可能亦含有無機鹽﹑RNA﹑lipid 或擇素 (lectin) 等。其直徑由 1至 20m不等。切面的形狀由卵形到圓形皆有。顆粒之外包有單層膜( lipoprotein unit membrane )。
蛋白顆粒內部可能出現一些異質物。在電子顯微鏡上顯示出較深的顏色。這些異質物大體上可分為兩種,即 crystalloids 和 globoids。Crystalloid 的主要成份亦是蛋白質。 例如 Cannabis 的crystalloid為一種 globulin (11S),即edestin。而 globoids 並非蛋白質,而是由 phytin ( phytic acid 之 K﹑Na﹑Ca鹽) 所組成。在棉花、花生、Capsella的種子,皆可以看到含有 globoid 的蛋白顆粒。 Globoid偶而亦含有蛋白質,但並非貯藏性蛋白質,而可能是某些酵素,如棉籽的 globoid 含有 phosphatase ,大豆的globoid 含有phytase。
禾穀類種子的胚部,特別是子葉盤,以及胚乳等皆含有蛋白顆粒。糊粉粒一詞只宜用於糊粉層的蛋白顆粒,而不要用來指稱其他部位者,以免混淆。同一種子之內,亦可能出現不同的蛋白顆粒,其分布亦可能不均勻。例如 Yucca ,胚中的蛋白顆粒就不同於外胚乳 (主要的貯藏器言) 者。
玉米和水稻的糊粉層含有大小不等的蛋白顆粒,但接近糊粉層的胚乳細胞則僅含有較小的蛋白顆粒。在小麥,發育中的胚乳含有蛋白顆粒,但種子成熟時,許多蛋白顆粒被成長的澱粉顆粒擠碎,使得蛋白質分散於澱粉粒之間,沒有被膜所包裹但其糊粉層的蛋白顆粒則仍然保持完整。;
水稻胚乳的蛋白顆粒主要以貯藏醇溶性蛋白質為主,鹽溶性蛋白質的含量較少。玉米胚乳中最小的蛋白顆粒主要由 zein 組成,而小麥胚乳中最小的 蛋白顆粒則由 gliadin 組成。
Phytin 是 phytic acid(myo-inositol hexaphosphoric acid )與鉀、鎂、鈣結合的鹽類,因此是種子貯藏磷,碳水化合物及各種礦物質的化合物。但因動物本身亦可以合成 inositol ,因此其對人類的營養價值上並非是必需的。反之,由於 phytic acid 可以吸夾鎂、鈣、鐵、鋅、鉬等,可能降低這些元素的吸收利用率。