我想問下什麼是脂酶作用

脂質的分解利用

種子內儲藏性脂質的利用分成三個階段，首先是將甘油三酯中的脂肪酸分解出來，其次是脂肪酸的氧化成兩個碳的acetyl CoA，最後則是將此產物合成糖類。這一連串的步驟在幾個胞器內分工進行，包括油粒體、glyoxysome、粒線體、以及細胞質等。

　

分解脂質的酵素

油粒體內的甘油三酯首先被脂酶(lipase) 經過三次的作用，前後釋放出三個游離脂肪酸，以及一個甘油。甘油在細胞質內轉化成三碳糖後，或用來合成蔗糖，或作為呼吸作用的材料而消耗。

油粒體所釋出來的游離脂肪酸先進入glyoxysome內，首先消耗一個ATP，將脂肪酸與CoA結合起來。帶有CoA的飽和偶數碳的脂肪酸主要是經由-氧化作用的循環，每經過一次循環中四個酵素的作用，就釋出一個兩碳的acetyl CoA，因此18個碳的油酸需要經過8次的-氧化作用，用了9個CoA，才可以完全分解。

若該脂肪酸的碳鏈長度是奇數，則最後一個產物是三碳的propionyl CoA，此三碳化合物再進一步轉化成acetyl CoA；然而也可能在碳鏈還相當長時，如13-17個碳，帶有CoA的脂肪酸先經過-氧化作用除掉一個碳後，再轉入-氧化作用進行完全分解。若是種子油為不飽和脂肪酸，含有雙鍵，則需要另外一個酵素的作用將該脂肪酸的空間結構加以調整（由cis態轉為trans態），才能為-氧化作用所分解。

相對於澱粉與蛋白質的分解只需要幾個水解酵素，一個脂肪酸的分解則需要一連串的基本帶謝酵素組合。脂肪酸分解所產生的acetyl CoA經過glyoxylate 循環中一系列酵素的作用，轉化成各類有機酸如isocitrate、succinate、malate或oxaloacetate等，然後進入反向的醣解作用，經過一系列酵素的作用，合成蔗糖。因此如同澱粉，合成的素材是醣類，分解的產物也是醣類。

然而並非所有的脂肪酸都轉化成為蔗糖，相反的，部份的脂肪酸會用來合成新的種子油，以及做為細胞膜的材料，特別是有胚乳油籽類種子的子葉內。

　

脂質分解利用的過程

因此除了細胞質以外，種子油的分解利用，是在三種胞器上進行，即油粒體、glyosysome、以及粒線體。這三個胞器在發芽及幼苗生長過程中的外型及酵素活性變化，在蓖麻、落花生等油籽類種子研究的較為透徹。蓖麻胚乳細胞中三個胞器常相鄰近，表示三者在脂質分解上密切的程度。

　

甘油三酯的分解

蓖麻、落花生種子發芽過程中，油粒體的一般形狀並無很大的變化，只是隨著內容物的慢慢減少，顆粒逐漸縮小。雖然油粒體內蘊藏大量的甘油三酯，可是至少在大豆落花生的子葉中，油粒體內卻很少有脂酶的活性，相反的，脂酶的活性卻大多存在glyosysome內。因而此二種子油粒體內的甘油三酯如何分解，所得到的游離脂肪酸又如何傳到glyosysome，仍有待研究。

棉花種子子葉內，則是先在細胞質中合成脂酶，然後將該酵素送入油粒體內作用。在玉米、油菜及蓖麻種子，則可以直接在油粒體內發現到脂酶的活性，不過只有蓖麻是在乾燥中的種子就可以在油粒體中發現脂酶，其餘兩種則是種子吸潤後才增加出來的。

不過蓖麻乾燥種子內的脂酶（在PH 4下的活性），可能與脂質的大量分解無關，脂質的分解仍得靠新合成的酵素（在PH 7下的活性）。有時甘油三酯釋出兩個脂肪酸後成為甘油一酯，也會直接重油粒體中釋出到來glyosysome。此時也需要glyosysome中的脂酶來加以分解。

　

glyosysome與游離脂肪酸的分解轉化

由於離脂肪酸的分解成actyl CoA，以及acetyl CA的初步轉化成四碳酸皆在glyoxysome內進行，包刮兩個主要的生化路徑，參與的酵素種類也頗多，可以說是脂質分解利用的中心部份，顯示glyoxysome的重要性，因此其形成與變化也是研究的重點之一，此課題在子葉及胚乳兩個器官上各有同異之處。

在無胚乳的油籽類種子上，油份主要儲存於子葉，子葉在種子發育後期時，就會產生glyoxysome，而且常在種子成熟乾燥後仍存在於子葉上；這些乾燥的glyxysome也含有若干酵素，不過就脂肪酸的分解而言，並不完整。當然也有部份的glyoxysome是在發芽時新形成的，形成的方法類似蓖麻胚乳中者。

在棉花種子吸潤發芽以後，glyoxysome的體積增大，達七倍之多。此胞器的增大，意味著膜的數量增多，也就是脂質及蛋白質的需求增加。膜的脂質主要是磷質與無極性的脂質。合成這兩者所需的脂肪酸就來自油粒體內含物的分解，然後再送到glyoxysome來。

除了膜脂質，增大的glyoxysome也需要大量的蛋白質，這些蛋白質包括膜上的蛋白質，以及胞器內的酵素。酵素的來源因種類而異，例如就malate synthetase而言，造在種子發育時就已出現在子葉，種子成熟後在乾燥的子葉中仍可以發現到該酵素的mRNA，因此發芽時立刻可以進行合成該酵素。

當然也有部份是發芽時進行轉錄後才轉譯合成出來的。相反的，像isocitrate lyase，在乾燥的子葉裏並無相對的mRNA，發芽後才經由轉錄及轉譯重新合成出來。這些酵素在細胞質合成後再送到glyoxysome內進行脂質的分解。

在蓖麻乾燥種子含脂質的胚乳當中，並沒有glyoxsome，因此所需要的質體以及其內的各種酵素全是發芽後才形成的。發芽時，胚乳細胞的內質網在充分發展以後，尾端部位斷裂分出來的膜片段就直接形成一粒glyoxysome。該沒片段所含有的脂質及蛋白質就充作glyoxysome的材料，而且該胞器也不再增大。各類酵素也是發芽後才經轉錄、轉譯而於細胞質合成。有些酵素事先送入內質網的尾端，隨著尾端的斷裂直接包在glyoxysome內，有些則是在glyoxysome形成後直接送入該胞器內。

在西瓜、向日葵等地上型發芽的種子，當子葉露出地面見光後，子葉逐漸轉綠，儲存養分已減少很多，此時glyoxysome會逐漸轉成另一種胞器，peroxisome。原本的一些分解脂肪的酵素會被分解而消失，不過某些一般代謝的酵素，如catalase、malate DH等，仍然保留。這種選擇性的保留某些酵素，可能是由於具有選擇性的蛋白脢進入glyoxysome作用的結果。

　

脂質分解產物的轉運與利用

脂肪酸分解所產生的acetyl CoA還是在glyxysome內，經過glyoxylate 循環中一系列酵素的作用，轉化成四碳酸，如succinate或malate；前者直接在細胞質中轉成oxaloacetate，後者則先進入粒線體轉成oxaloacetate後，再釋出進入細胞質。Oxaloacetate在細胞質進入反向的醣解作用，經過一系列酵素的作用合成蔗糖，作為幼苗生長的醣類養分。在蓖麻，胚乳內所形成的蔗糖超過80%都送到子葉及胚軸。在南瓜、西瓜、向日葵等的子葉則也可以將acetyl CoA加上硝酸基而轉化成各種氨基酸，如glutamine、glycine、serine...等。

脂酶(Lipase)
It break down fats into fatty acids(脂肪酸) and glycerol(甘油).