急:試詳細解釋光合作用

簡介

光合作用是植物、藻類和某些細菌利用葉綠素，在可見光的照射下，將二氧化碳和水轉化為葡萄糖，並釋放出氧氣的生化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生產者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生產有機物並且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物所貯存的能量，效率為30%左右。對於生物界的幾乎所有生物來説，這個過程是他們賴以生存的關鍵。而地球上的碳氧循環，光合作用是其中最重要的一環。


原理(適用於高中程度)
植物與動物不同，它們沒有消化系統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取。就是所謂的自養生物。對於綠色植物來説，在陽光充足的白天，它們將利用陽光的能量來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。

這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經由氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成爲葡萄糖，同時釋放氧氣：

6H2O + 6CO2 + 陽光 → (與葉綠素產生化學作用); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2
注意：上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用於製造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料產物起始過程，人們更習慣在等號左右兩邊都下寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號。

植物的光合作用可分為光反應和暗反應兩個步驟，


[編輯] 光反應
場所：類囊體
影響因素：光強度，水分供給

植物光合作用的兩個吸收峰
葉綠素a,b的吸收峰過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統：光合作用系統一和光合作用系統二，（光合作用系統一比光合作用系統二要原始，但電子傳遞先在光合系統二開始，一二的命名則是按其發現順序）在光照的情況下，分別吸收700nm和680nm波長的光子，作為能量，將從水分子光解光程中得到電子不斷傳遞，其中還有細胞色素b6/f的參與，最後傳遞給輔酶NADP，通過鐵氧環蛋白-NADP還原酶將NADP還原為NADPH。而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質複合體從類囊體內向外移動到基質，勢能降低，其間的勢能用於合成ATP，以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走。一分子NADP可攜帶兩個氫離子。這個NADPH+H離子則在暗反應裡面充當還原劑的作用。
意義：
光解水，產生氧氣。
將光能轉變成化學能，產生ATP，為暗反應提供能量。
利用水光解的產物氫離子，合成NADPH及H離子，為暗反應提供還原劑。
詳細過程如下: [1] [2]

光系統由多種色素組成，如葉綠素a(Chlorophyll a)、葉綠素b(Chlorophyll b)、類胡蘿蔔素(Catotenoids)等組成。既拓寬了光合作用的作用光譜，其他的色素也能吸收過度的強光而產生所謂的光保護作用(Photoprotection)。在此系統裡，當光子打到系統裡的色素分子時，會如圖片所示一般，電子會在分子之間移轉，直到反應中心為止。反應中心有兩種，光系統一吸收光譜於700nm達到高峰，系統二則是680nm為高峰。反應中心是由葉綠素a及特定蛋白質所組成(這邊的葉綠素a是因為位置而非結構特殊)，蛋白質的種類決定了反應中心吸收之波長。反應中心吸收了特定波長的光線後，葉綠素a激發出了一個電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多餘的電子去補葉綠素a分子上的缺。然後葉綠素a透過如圖所示的過程，生產ATP與NADPH分子，過程稱之為電子傳遞鏈(Electron Transport Chain)。

電子傳遞鏈分為兩種，循環(cyclic)和非循環(noncyclic)


[編輯] 非循環電子傳遞鏈
非循環電子傳遞鏈過程大致如下:

電子從光系統2出發。

光系統2->初級接受者(Primary acceptor)->質體醌(Pq)->細胞色素複合體(Cytochrome Complex)->質體藍素(含銅蛋白質)(Pc)->光系統1->初級接受者(Primary acceptor)->鐵氧化還原蛋白(Fd)->NADP+還原酶(NADP+ reductase)

非循環電子傳遞鏈從光系統2出發，會裂解水，釋出氧氣，生產ATP與NADPH。


[編輯] 循環電子傳遞鏈
循環電子傳遞鏈的過程如下:

電子從光系統1出發。

光系統1->初級接受者(Primary acceptor)->鐵氧化還原蛋白(Fd)->細胞色素複合體(Cytochrome Complex)->質體藍素(含銅蛋白質)(Pc)->光系統1

循環電子傳遞鏈不會產生氧氣，因為電子來源並非裂解水。最後會生產出ATP。

如同第二張圖片所見，非循環電子傳遞鏈中，細胞色素複合體會將氫離子打到類囊體(台灣的翻譯)(Thylakoid)裡面。高濃度的氫離子會順著高濃度往低濃度的地方流這個趨勢，像類囊體外擴散。但是類囊體膜是雙層磷脂膜(Phospholipid dilayer)，對於氫離子移動的阻隔很大，它只能通過一種叫做ATP合成酶(ATP Synthase)的通道往外走。途中正似水壩裡的水一般，釋放它的位能。經過ATP合成酶時會提供能量、改變它的形狀，使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。

NADPH的合成沒有如此戲劇化，就是把送來的電子與原本存在於基質內的氫離子與NADP+合成而已。

值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此當ATP不足時，相對來說會造成NADPH的累積，會刺激循環式電子流之進行


[編輯] 固碳作用
固碳作用實質上是一系列的酶促反應。

場所：葉綠體基質
影響因素：溫度，二氧化碳濃度
過程：不同的植物，固碳作用的過程不一樣，而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。固碳作用可分為C3,C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。

[編輯] 卡爾文循環
卡爾文循環是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本並不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應，一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化，最後在生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環重新開始。循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻類和某些細菌利用葉綠素，在可見光的照射下，將二氧化碳和水轉化為葡萄糖，並釋放出氧氣的生化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生產者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生產有機物並且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物所貯存的能量，效率為30%左右。對於生物界的幾乎所有生物來説，這個過程是他們賴以生存的關鍵。而地球上的碳氧循環，光合作用是其中最重要的一環。

原理
植物與動物不同，它們沒有消化系統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取。就是所謂的自養生物。對於綠色植物來説，在陽光充足的白天，它們將利用陽光的能量來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。

這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經有氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成爲葡萄糖，同時釋放氧氣：

12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2+ 6H2O

光合作用可分為光反應和暗反應兩個步驟，

光反應
場所：葉綠體膜
影響因素：光強度，水分供給
植物光合作用的兩個吸收峰
葉綠素a,b的吸收峰

過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統：光合作用系統一和光合作用系統二，（光合作用系統一比光合作用系統二要原始，但電子傳遞先在光合系統二開始）在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長的光子，作為能量，將從水分子光解光程中得到電子不斷傳遞，最後傳遞給輔酶NADP。而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質複合體從類囊體內向外移動到基質，勢能降低，其間的勢能用於合成ATP，以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走。一分子NADP可攜帶兩個氫離子。這個NADPH+H離子則在暗反應裡面充當還原劑的作用。

光系統由多種色素組成，如葉綠素a(Chlorophyll a)、葉綠素b(Chlorophyll b)、類胡蘿蔔素(Catotenoids)等組成。既拓寬了光合作用的作用光譜，其他的色素也能吸收過度的強光而產生所謂的光保護作用(Photoprotection)。在此系統裡，當光子打到系統裡的色素分子時，電子會在分子之間移轉，直到反應中心為止。

反應中心有兩種，光系統一吸收光譜於700nm達到高峰，系統二則是680nm為高峰。反應中心是由葉綠素a及特定蛋白質所組成(這邊的葉綠素a是因為位置而非結構特殊)，蛋白質的種類決定了反應中心吸收之波長。反應中心吸收了特定波長的光線後，葉綠素a激發出了一個電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多餘的電子去補葉綠素a分子上的缺。然後葉綠素a透過如圖所示的過程，生產ATP與NADPH分子，過程稱之為電子傳遞鏈(Electron Transport Chain)。 電子傳遞鏈分為兩種，循環(cyclic)和非循環(noncyclic)

暗反應
實質是一系列的酶促反應
場所：葉綠體基質
影響因素：溫度，二氧化碳濃度
過程：不同的植物，暗反應的過程不一樣，而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。暗反應可分為C3,C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。

卡爾文循環
卡爾文循環是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本並不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應，一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化，最後在生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環重新開始。循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。

研究意義
研究光合作用，對農業生產，環保等領域起著基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農作物增產。人們又瞭解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會推動光呼吸，正在嘗試對其進行改造，減少後者，避免有機物和能量的消耗，提高農作物的產量。
當瞭解到光合作用與植物呼吸的關係後，人們就可以更好的佈置家居植物擺設。比如晚上就不應把植物放到室內，以避免因植物呼吸而引起室內氧氣濃度降低。
參考資料:
http://zh.wikipedia.org/wiki/光合作用#.E5.8F.91.E7.8E.B0