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影響植物生生長的環境因素
高等植物一生位置固定,本身不能遷移,而且植物體的表面積很大,即與環境的接觸面積很大,因此,環境對植物體生長的影響要比對動物大。影響植物生長發育的環境因素可概括為三類:物理因子、化學因子和生物因子。
(一)物理因子
在自然環境中,對植物生長影響顯著的物理因子有溫度、光、機械刺激與重力等。
1.溫度
植物是變溫生物,其體溫與周圍環境的溫度相平衡,各器官的溫度也受土溫、氣溫、光照、風、雨、露等影響。由於溫度能影響光合、呼吸、礦質與水分的吸收、物 質合成與運輸等代謝功能,所以也影響細胞的分裂、伸長、分化以及植物的生長。與恆溫動物相比,植物生長的溫度範圍較寬,其生長溫度最低與最高點一般可相差 35℃。然而生長溫度的三基點因植物原產地不同而有很大差異。原產熱帶或亞熱帶的植物,溫度三基點較高,分別為10℃、30~35℃和45℃左右;而原產 溫帶的植物,生長溫度三基點稍低,分別為5℃、25~30℃、35~40℃左右;原產寒帶的植物,生長溫度三基點更低,如北極的植物在0℃以下仍能生長, 最適溫度一般不超過10℃。對農作物而言,夏季作物的生長溫度三基點較高,而冬季作物則較低(表8-6)。
同一植物的不同器官,不同的生育時期,生長溫度的三基點也不一樣。例如根系能活躍生長的溫度範圍一般低於地上部分。
生長溫度的最低點要高於生存溫度最低點,生長溫度最高點要低於生存溫度的最高點。生長的最適溫度一般是指生長最快時的溫度,而不是生長最健壯的溫度。 能使植株生長最健壯的溫度,叫協調最適溫度,通常要比生長最適溫度低。這是因為,細胞伸長過快時,物質消耗也快,其他代謝如細胞壁的纖維素沉積、細胞內含 物的積累等就不能與細胞伸長相協調地進行。
2.光
光對植物生長有兩種作用:間接作用和直接作用。(1)間接作用即為光合作用。由於植物必須在較強的光照下生長一定的時間才能合成足夠的光合產物供生長需 要,所以說,光合作用對光能的需要是一種高能反應。(2)直接作用是指光對植物形態建成的作用。如1光促進需光種子的萌發、幼葉的展開、葉芽與花芽的分化 等。由於光形態建成只需短時間、較弱的光照就能滿足,因此,光形態建成對光的需要是一種低能反應(有關內容見:光形態建成)。 2黃化植株的轉綠、葉綠素的形成。
就生長而言,只要條件適宜,並有足夠的有機養分供應,植物在黑暗中也能生長。如豆芽發芽、愈傷組織在培養基上生長等。但與正常光照下生長的植株相比, 其形態上存在著顯著的差異,如莖葉淡黃、莖桿細長、葉小而不伸展、組織分化程度低、機械組織不發達、水分多而干物重少等。黃化植株每天只要在弱光下照光數 十分鐘就能使莖葉逐漸轉綠,但組織的進一步分化又與光照的時間與強度有關,即只有在比較充足的光照下,各種組織和器官才能正常分化,葉片伸展加厚,葉色變 綠,節間變短,植株矮壯。
3.機械刺激
機械刺激是植物生活環境中廣泛存在的一種物理因子,刺激的方式包括風、機械、動物及植物的摩擦、降雨、冰雹對莖葉的衝擊、土壤顆粒對根的阻力以及搖 晃、震動等。植物的生長發育受機械刺激的調節。例如,用布條.木棍等刺激番茄幼苗,能使番茄株高降低,節間變短,根冠比增大;用振動刺激黃瓜幼苗,不但株 高降低,而且瓜數和瓜重增加;水稻、大麥、玉米等幼苗感受到機械刺激後,株高也顯著降低。田間的植株要比溫室或塑料大棚中的植株矮壯,原因之一是田間的植 株常受到了由風、雨造成的機械刺激。機械刺激影響植株生長發育的現象,稱為植物的接觸形態建成(thigmomorphogenesis)。
關於接觸形態建成的生理機理,一般認為,機械刺激能使植株產生動作電波,動作電波因能影響質膜透性、物質運輸、激素平衡(通常是乙烯增加,生長素、赤黴素活性下降)以及某些基因的活化,從而對植物的生長發育產生影響。
機械刺激能使植株矮化和生長健壯的效應,現已開始用於作物的育苗,如對苗床幼苗用棍棒定時掃蕩,培苗密度可以加大而不致徒長。
4.重力
重力除誘導植物根的向重性和莖的負向重性生長(見植物的運動)外,還影響植物葉的大小、枝條上下側的生長量以及瓜果的形狀。例如懸掛在空中的絲瓜因受重力影響要比平躺在地面的長得長、細、直。
(二)化學因子
包括各種化學物質,如水分、大氣、礦質、生長調節物質等。
1.水分
植物的生長對水分供應最為敏感。原生質的代謝活動,細胞的分裂、生長與分化等都必須在細胞水分接近飽和的情況下才能順利進行。由於細胞的擴大生長較細胞分 裂更易受細胞含水量的影響,且在相對含水量稍低於飽和時就不能進行。因此,供水不足,植株的體積增長會提早停止。在生產上,為使稻麥抗倒伏,最基本的措施 就是控制第一、二節間伸長期的水分供應,以防止基部節間的過度伸長。水分虧缺還會影響呼吸作用、光合作用等。
2.大氣
大氣成分中對植物生長影響最大的是氧、CO2和水氣。氧為一切需氧生物生長所必需,大氣含氧量相當穩定(21%),所以植物的地上部分通常無缺氧之慮,但土壤在過分板結或含水過多時,常因空氣中氧不能向根系擴散,而使根部生長不良,甚至壞死;大氣中的CO2含量很低,常成為光合作用的限制因子,田間空氣的流通以及人為提高空氣中CO2濃度,常能促進植物生長;大氣中水氣含量變動很大,水氣含量(相對濕度)會通過影響蒸騰作用而改變植株的水分狀況,從而影響植物生長。由於人類的活動,產生了許多大氣污染物質,如SO2、HF等而影響植物的正常生長。
3.礦質
土壤中含有植物生長必需的礦質元素。這些元素中有些屬原生質的基本成分,有些是酶的組成或活化劑,有些能調節原生質膜透性,並參與緩衝體系以及維持細胞的 滲透勢。植物缺乏這些元素便會引起生理失調,影響生長發育,並出現特定的缺素症狀。另外,土壤中還存在許多有益元素和有毒元素。有益元素促進植物生長,有 毒元素則抑制植物生長。
4.植物生長調節劑
生長調節物質對植物的生長有顯著的調節作用。如GA能顯著促進莖的伸長生長,因而在雜交水稻制種中,在抽穗前噴施GA3能促進父母親本穗頸節的伸長,便於親本間傳粉,提高制種產量。
(三)生物因子
植物個體的生長不可避免地要受到與它群生在一起的植物和其它生物的影響。
在寄生情況下,寄生物(可以是動物、植物和微生物)有時能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長,如菟絲子寄生在大豆上會嚴重危害大豆植株的生長。有時則能引 起寄主植物的不正常生長,如形成瘤癭。在共生情況下則共生雙方的生長均受到促進,如根瘤菌與豆類的共生。
生物體也可通過改變生態環境來影響另一生物體。這表現在兩個方面:一是相互競爭(allelospoly),對環境生長因素,如對光、肥、水的競爭; 高桿植物對短桿植物生長的影響;雜草的滋生蔓延等。另一是相生相剋(allelopathy),即通過分泌化學物質來促進或抑制周圍植物的生長。
相生相剋也稱它感作用。引起它感作用的化學物質稱為它感化合物(allelochemical),它們幾乎都是一些分子量較小,結構較簡單的植物次生 物質。如直鏈醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物鹼等,最常見的是酚類和類萜化合物。這些物質對植物生理代謝及生長發育均能產生一定的影響。
相生的例子在植物生態系統中不乏少見。例如:豆科與禾本科植物混種,小麥和豌豆、玉米和大豆等,豆科植株上的根瘤固定的氮素能供禾本科植物利用;而禾本科 植物由根分泌的載鐵體(如麥根酸),能絡合土壤中的鐵供豆科植物利用,使豆類能在缺鐵的鹼性土壤裡生長。在種過苜蓿的土壤裡種植番茄、黃瓜、萵苣等植物, 生長良好,這是因為苜蓿分泌三十烷醇。洋蔥和食用甜菜、馬鈴薯和菜豆種在一起,有相互促進的作用。
生態系統中的相剋現象更為普遍。例如:番茄植株釋放鞣酸、香子蘭酸、水楊酸等能嚴重抑制萵苣、茄子種子的萌發和幼苗生長,對玉米、黃瓜、馬鈴薯等作物 的生長也有抑製作用。薄荷葉強烈的香味抑制蠶豆的生長。多種雜草產生它感化合物嚴重阻抑作物生長。例如,葦狀羊茅分泌物影響油菜、紅三葉草生長,它的粗提 物抑制菜豆、綠豆發芽和生長,其中含有許多次生物質包括多種酚類化合物。植物殘體也會產生它感物質,如玉米、小麥、燕麥和高粱的殘株分解產生的咖啡酸、氯 原酸、肉桂酸等抑制高粱、大豆、向日葵、煙草生長;小麥殘株腐爛產生異丁酸、戊酸和異戊酸,抑制小麥本身生長;水稻秸桿腐爛產生羥基苯甲酸、苯乙醇酸、香 豆酸等抑制水稻秧苗生長;甘蔗殘株腐爛產生羥苯甲酸、香豆酸、丁香酸等,抑制甘蔗截根苗的萌發與生長。因此,在作物佈局上可利用有益的作物組合,盡量避免 與相剋的作物為鄰,對有自毒的應避免連作。
水生植物生態系統中也有相生相剋現象。中國科學院上海植物生理研究所的科研人員在富營養化的水域中種植鳳眼蓮,一方面利用鳳眼蓮快速生長的特點大量吸 收水中營養物質,另一方面利用鳳眼蓮對藻類的相剋效應,清除大部分藻類,使水澄清,收到綠化水面和淨化水質的效益。