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葉是高等植物的營養器官,側邊發育自植物的莖的葉原基。葉內含有葉綠體,是植物進行光合作用的主要器官。同時,植物的蒸騰作用也是通過葉的氣孔實現的。
葉只出現在真正的莖上,即只有維管植物才有葉。苔蘚植物,蕨類和所有高等植物都有葉。相對地,藻類,真菌和地衣則沒有葉。在這些扁平體(Thallus)中只能找到與葉相似的結構,但只能作為類似物(Analoga)。
但有人認為,上述的葉的外延,只是狹義的。廣義的葉應該指所有能行光合作用的組織結構。一部分的莖,如仙人掌,則會屬於此種廣義的葉。
完全葉包含三部分,葉片,葉柄和托葉。葉片指的是完全葉上扁平的主體結構。它會儘可能地吸收陽光,並通過氣孔調節植物體內水分和溫度。在葉片的縱切面可見三種主要結構:上下表皮,柵欄組織和海綿組織。
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a葉緣 b葉脈 c葉片基部 d葉柄
葉柄是連接葉片與莖節的部分。托葉則著生於葉柄基部兩側或葉腋處,細小,早落。不同的植物種類,唾液的形態也不同。例如豌豆有著大的葉片狀托葉。而洋槐和酸棗的托葉則是針型的。其作用是保護幼葉。
而葉的形態也是多種多樣的。從非常原始的針狀小型葉發展出各種各樣形態的大型葉。有些葉,已不再行使葉的功能(光合作用和蒸騰作用),而成為花瓣,花刺,葉卷鬚和保護幼葉的牙鱗。
組織和結構
構成葉的組織有表皮組織,薄壁組織,分生組織,維管組織和機械組織。
[編輯] 維管組織
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單子葉植物的葉
葉的維管組織內的韌皮部主要負責將葉 光合作用所得的蔗糖向不能光合作用,或能力弱的器官輸送。同時,葉的水分也需要維管束內的木質部運輸供應。而葉脈的周圍還有機械組織,一方面保護維管組織,另一方面支撐了葉片,使之能伸展接受陽光。觀察葉片表面,可以發現葉脈的走向在單子葉植物和雙子葉植物是有所區別的。
在單子葉植物中,葉脈多為平衡走向,如禾本科植物和草。
而雙子葉植物的葉脈是網狀分佈,正中通常有一主脈,然後向兩邊逐級分支。
[編輯] 薄壁組織
也有人稱其為葉肉細胞。薄壁組織是葉的最主要組織。薄壁組織內含有葉綠體,是光合作用的主要場所。根據光合作用類型(C3,C4或CAM)的不同,薄壁組織的排列也不一樣。請見光合作用。
[編輯] 表皮組織
表皮組織位於葉片的上下表面。通常是單層。細胞排列緊密。而在闊葉植物的葉子中,氣孔分佈於下表面。在針葉中,則整周都分佈有稀疏的氣孔。氣孔是植物調節水分溫度的重要結構。
[編輯] 葉緣的形態
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植物的葉緣很具特徵性,是判斷植物品種的又一重要手段。請見上圖:
[編輯] 單葉與複葉
如欲得知更詳細的資訊,請參看單葉及複葉。
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複葉
每片葉上只有一片葉片的被稱為單葉。典型具有單葉的植物有:蓖麻,蘋果,南瓜和向日葵。
相對的,每片葉上有兩片或以上的葉片的被稱為複葉。如複葉的每片小葉都具有葉柄與主葉柄相連,這些葉柄則成為小葉柄。如果沒有小葉柄,則小葉會直接著生在主葉柄上。如落花生的葉柄上具有4小葉,和三葉橡膠則如其名,有三片小葉。而複葉按小葉的排列可分為羽狀複葉,掌狀複葉,三出複葉和單身複葉。合歡的葉是典型的羽狀複葉。大麻的則是掌狀複葉。
[編輯] 葉序
葉序指的是葉在莖上的著生次序。葉序是判斷植物種類的重要手段。在下圖,顯示出了植物葉序的三種基本類型:對生,輪生和互生。圖的上方,是從俯視角度畫出的葉程式。
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http://upload.wikimedia.org/wikipedia/zh/6/61/Staendig.jpg
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對生
[編輯] 對生
指的是每莖節上著生兩片葉,兩者間差180°。上下兩節的樹葉又呈180°錯開,避免了重疊,以儘可能大地利用光能。典型長有對生葉的植物:丁香和薄荷。
[編輯] 輪生
指的是每莖節上著生三片葉或更多,排列呈輪狀。典型的植物有夾竹桃。有著輪生葉的植物,上下兩節的葉通常會成45°錯開,同樣是為了每片葉都有更多機會接觸陽光。
[編輯] 互生
指的是每莖節上著生一片葉。從整株植物看,葉呈螺旋狀排列。以任意一莖節的葉為起點,沿莖而上,找到在同一豎直線上的另一塊葉。這兩片葉之間的距離稱為葉周。
[編輯] 功能
一般來說,也的主要功能是進行光合作用和蒸騰作用。但對於葉的特殊結構,如被子植物的花的蕊和花瓣,則負責生殖方面的功能。在雄蕊里精子發育並被組裝成花粉粒以利於傳播。雌蕊的子房則保護卵子,併在卵子受精後發育成果實。蟲媒花的花瓣通常具有鮮艷的顏色,或者是有濃濃的花香,能夠吸引昆蟲靠近雄蕊,使得花粉能夠粘附在昆蟲上得以傳播。而風媒花則普遍有著樸素的顏色。原因是它們只需風的幫助,就能傳播花粉。
[編輯] 落葉
葉雖然可以有很長的壽命(百歲葉(Welwitschia mirabilis),能長有600歲的葉子),但大部分的葉都是有一定的壽命。一年生的植物,葉子會隨著植物體的死亡而死亡。多年生的植物,葉子的壽命為一個生長季。多年生的植物,葉子壽命可長達幾年。
當葉子要脫落的時候,葉柄基部分裂出數層扁小的薄壁細胞,稱為離區。然後在離區範圍內,一部分薄壁細胞的胞間層粘液化而分解,或者初生壁解體,形成離層。葉子在這裡脫落。在離層的下方,細胞木栓化。木栓細胞可覆蓋葉子脫落後形成的斷痕,而本身又與莖的木栓層相連,繼續保護植物體。
[編輯] 參考文獻
中國大百科全書光碟版
http://www.lifesciences.ynu.edu.cn/wljc/zwx/content/Botany1/leaf/leaf6.htm 植物形態與解剖
die Skript von Formkenntnissen der Pflanzen, Martin Dickmann, Universität Bremen