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氣孔是植物用來與外界交換氣體的器官。一般來說氣孔由兩個豆狀的細胞組成,它們形成一個可以關閉的空。
一般氣孔位於植物葉子的背面,禾本科植物葉子兩面都有氣孔,只有葉面鋪在水面上的水生植物的氣孔只位於葉面上方。
目錄 [隱藏]
1 意義
2 結構
3 分類
4 形成
5 分子原理
[編輯] 意義
光合作用所需要的二氧化碳通過氣孔擴散入植物,而所產生的氧氣則通過氣孔擴散入大氣。通過氣孔所造成的水的蒸發產生的吸力使得根吸收的水得以運輸到葉子。隨著水營養也得以運輸到葉子。此外水的蒸發還可以對受陽光照射的葉面降溫,使得葉子里的溫度保持在酶的最佳工作溫度中。
氣孔的總面積占所有葉子總面積的1-2%,但是其蒸發量可以達整個植物蒸發量的2/3。從葉面表皮蒸發的水份很少,在濕地生長的植物嫩葉的蒸發量少於10%,樹木少於0.5%,仙人掌甚至於少於0.05%。
[編輯] 結構
葉面最外是一層一般沒有葉綠體的細胞,這些細胞可以向外分泌表皮層,這是一層覆有臘的質膠。在上下兩層表皮細胞之間的是葉肉,它由薄壁組織、海綿組織和葉脈組成。薄壁組織是主要的進行光合作用的組織,海綿組織也可以進行光合作用,最重要的是它可以讓氣體在葉肉中擴散,此外它內部的水蒸氣飽和。海綿組織細胞之間的空間一般通向氣孔。
氣孔一般直接由兩個豆狀的保衛細胞組成。這兩個細胞的端部相連。細胞中部之間的空隙是葉內部與大氣之間的連接。有些植物在這兩個細胞周圍還有與開關氣孔間接有關的細胞。這些細胞往往有白色體。組成氣孔的兩個細胞本身含有葉綠體,能夠進行光合作用。氣孔之間的空隙的大小可以變化,在陽光充足和水充足的情況下它們一般大開,晚上或者水少的時候它們一般關閉。不同植物的氣孔大小也不同。
[編輯] 分類
按照氣孔的形狀氣孔可以分三類(也有分五類的說法):禾本科的氣孔是啞鈴狀的;其它被子植物門的植物的氣孔是腎狀的,自成一類;苔蘚的氣孔自成一類。有人將針葉的氣孔分為一類,還有人將少數苔蘚和蕨類植物由單個細胞組成的氣孔獨分一類。
另一種分類方法是按照氣孔周圍的細胞的數量以及排列來分。
[編輯] 形成
氣孔周邊細胞是由表皮分生組織通過不對成分裂形成的,其數量按照其類型不同而不同。
直接形成氣孔的兩個細胞可以有兩個不同的形成方式:
分生組織不斷分裂,最後一次分裂後的兩個細胞演化為氣孔細胞
周邊細胞演化為氣孔細胞
[編輯] 分子原理
由於氣孔細胞內外細胞壁的強度不同,在內壓低的情況下它會關閉,而在滲透壓高的情況下它會開放。此外光強、光質、二氧化碳濃度以及植物激素生長素和脫落酸也可以控制氣孔的開關。這些因素是通過膜電位來控制氣孔的開關的。在膜電位變負的情況下鉀離子會流入氣孔細胞,同時氯離子也會流入氣孔細胞來維持電荷平衡,細胞內部會合成蘋果酸。由於細胞內部的離子濃度升高水會通過由水通道蛋白構成的小空流入細胞,首先流入原生質,然後流入液泡。這個充水最後導致七孔細胞的膨脹和氣孔的開放。
在黑暗的情況下膜電位為-55mV,在有光的情況下膜電位可以上升到-110mV(超極化)。這個超極化是通過光控的三磷酸腺苷酶造成的。這些三磷酸腺苷酶可以消耗三磷酸腺苷來將細胞內的質子泵到細胞外去。其作為動力的三磷酸腺苷可能是氣孔細胞的光合作用所合成的。氣孔細胞是植物葉上皮組織中唯一具有葉綠體的細胞。
超極化在這個過程中是必要的,因為原生質內的鉀離子的濃度比質外體中的鉀離子濃度高。在-100mV以下鉀離子通道開放,電正性的鉀離子可以對著其濃度差,但是順著電位差從細胞外流入細胞內。
鉀通道是通過質外體中質子濃度的提高(酸性加強)而刺激開通的。質外體的質子濃度不但可以刺激鉀通道的開通,而且可以降低其閥門值,因此鉀通道要到膜電位回升到-100mV以上後才會關閉。
在黑暗情況下三磷酸腺苷酶停工,膜電位回升到-55mV,鉀離子沿其濃度差從細胞外流,隨之氯離子也外流,水向外流,滲透壓降低,氣孔關閉。